AGRADECIMIENTOS Dios A la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Al Dr. Adalberto Benavides Mendoza, A la MC. Erika Nohemí Rivas Martínez,


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3 AGRADECIMIENTOS A Dios, por haber permitido terminar esta gran etapa en mi vida con muchas dificultades y tropiezos que día a día fui superando, por haberme acompañado y guiado a lo largo de mi carrera, por brindarme un mundo de cosas nuevas en mi vida; conocer nuevos amigos, lugares, conocer nuevas culturas y tradiciones, entre muchas cosas más; muchas gracias Diosito por este gran logro en el me siento orgulloso porque nunca me abandonaste y en días difíciles siempre me guiabas para salir adelante demostrándome tu gran fidelidad, tu inmenso amor. A la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, por haberme dado la gran oportunidad de a prender muchas cosas nuevas dentro y fuera de sus instalaciones, las cuales me recibieron con mucho cariño y respeto para realizar mis estudios profesionales y cumplir mis objetivos. Al Dr. Adalberto Benavides Mendoza, por su apoyo, atención, confianza y por darme la oportunidad de realizar este trabajo de investigación para la culminación de mi carrera profesional. A la MC. Erika Nohemí Rivas Martínez, por darme la confianza y creer en mí para la ejecución de este proyecto, del cual me siento orgulloso; gracias por su dedicación, disposición, asesoría, paciencia y sobre todo por su conocimiento brindados durante la investigación. Al cuerpo académico de Departamento de Horticultura, por todos sus conocimientos que forma parte de mi vida profesional, por sus consejos y lecciones aprendidas de ustedes en su momento que influyeron en este gran logro. Al Ing. Enrique López Bernal, por haber formar parte en mi decisión de realizar mis estudios en la UAAAN, por sus buenos consejos y conocimientos que me brindo lo cual fue motivo para hacer una carrera profesional. A mis padres, David Cervantes Jiménez y Juana Ortiz Gómez, por su apoyo incondicional, sus consejos, creer en mí y darme la confianza para qué día con día siguiera adelante y concluir mi carrera. A mis hermanos, Bertín, Inocencia, Jesús Misael, María Azucena, David, Alejandro, Eleazar y Jorge Luis, por su apoyo incondicional, por sus consejos y por siempre animándome para concluir mi carrera con éxito. A mi esposa, Xóchitl Gpe. Cervantes Sierra, por formar parte de mi vida, por su apoyo, paciencia, consejos y alegría que me brindo durante mi vida de estudiante, gracias mi amor por todo lo que me has brindado. TE AMO. A mis abuelos paternos, Juan Cervantes Cruz y Amparo Jiménez Cruz, por su apoyo moral, sus buenos consejos los cuales me impulsaron para seguir adelante y nunca darme por vencido. III

4 A mis amigos y colegas, Paola Leija, Mónica Lucas, Iván Bautista, Omar Cordero, Álvaro Romero, Roberto Magaña, Omar Ortiz, Salvador Cruz, Jesús Quiñones, Luis Ángel Palacios, Armando Jiménez, y a toda la generación CXVI y CXVII de la carrera Ing. Agrónomo en Horticultura. A mis grandes amigos, Leonel García, Raudel Nicio, Mirna Alberto, Bernardo Tapia, Fernando Martel, gracias por su amistad y por los grande momentos que pasamos juntos y por apoyarnos siempre. IV

5 DEDICATORIA A mis padres: David Cervantes Jiménez y Juana Ortiz Gómez Con todo cariño y amor para las personas que me dieron la vida, realmente estas palabras no describen todo lo que son para mí, pero a través de ellas quiero decirles que este logro es de ustedes, porque fueron el pilar para conseguirlo, a pesar de los momentos difíciles que hemos pasado siempre han estado ahí al frente apoyándonos y brindándonos ese amor, comprensión, cariño y confianza que nos caracteriza como familia para seguir adelante, muchas gracias por todo porque nunca me cansaré de pagarles todo lo que me han dado. Dios me ha dado los mejores padres. A mis hermanos: Bertín, Inocencia, Jesús Misael, María Angélica (+), María azucena, David, Alejandro, Eleazar y Jorge Luis. Muchas gracias hermanitos porque ustedes han sido el motor para salir adelante, a pesar de todo lo que hemos vivido somos una gran familia muy unida, eso ni quien lo dude y por ustedes he logrado un objetivo más y vamos por muchos sueños más. A mi esposa: Xóchitl Guadalupe Cervantes Sierra y a mi hijo Rodrigo Neftalí Cervantes Cervantes. Con mucho cariño y amor para ellos porque han entrado a formar parte de mi vida y el motivo para seguir adelante luchando cumpliendo muchos sueños y vivir nuevas experiencias, juntos como familia y le doy gracias a Dios por ponerlos en mi camino. A mis abuelos paternos: Juan Cervantes Cruz y Amparo Jiménez Cruz. Con todo cariño para ustedes por que han formado gran parte en mi vida, sus consejos siempre los tengo presente porque es un herramienta secreta que me impulsa día con día para seguir adelante. A mis abuelos maternos: Florencio Ortiz Cruz (+) y Agustina Gómez Chávez (+). Con mucho cariño para ustedes que a pesar que ya no están conmigo siempre los llevo presente en mi corazón. A mis tíos: Aarón, Raymundo, Gustavo, Bartolo, Judith, Elena, Catalina, Elvia, Margarita, Isaura, Josefina, Karina, Paula, gracias por sus consejos y experiencias que me compartieron y ser parte de la familia. A mis primos: Fredy, Miguel Ángel, Jorge Antonio, Pedro, Guadalupe, Emanuel, Eloina, Jose, Tali, Male, Yami, Yoni, Lorena, Rosa, Mundi, gracias por su apoyo y por ser parte de la mi familia. A mis sobrinos: Joanna, Brandon, Cesar, Santiago, Giselle, Meli, Bertín jr. V

6 INDICE GENERAL AGRADECIMIENTOS... III DEDICATORIA... V RESUMEN...X I. INTRODUCCION Justificación Objetivo general Objetivos específicos Hipótesis... 2 II. REVISIÓN DE LITERATURA Dasylirion cedrosanum Clasificación botánica Descripción Morfología Distribución geográfica Requerimientos edáficos Usos e importancia económica Fotosíntesis La fase lumínica La fase oscura o bioquímica Tipos de metabolismos fotosintéticos Metabolismo fotosintético C Ciclo de Calvin en plantas C Metabolismo fotosintético C Reacciones del Metabolismo C Metabolismo acido de las crasuláceas (CAM) Vía Fotosintética del Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (CAM) Transición C3-C4 en la evolución de la fotosíntesis C Transición de metabolismo fotosintético C4 a metabolismo tipo CAM Características diferenciales entre los metabolismos fotosintéticos Densidad Estomática Conductancia y Resistencia estomática Conductancia estomática Resistencia estomática VI

7 2.17 Acumulación de Ácidos Orgánicos Acumulación de Azúcares totales III.MATERIALES Y METODOS Ubicación del experimento Preparación de la planta Riegos Muestreo Conductancia y Resistencia Estomática Acidez titulable Cuantificación de azúcares totales Grados Brix IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Conductancia Estomática Resistencia Estomática Acidez Titulable Acumulación de azúcares totales Grados Brix V. CONCLUSIÓN VI. PERSPECTIVAS VII. LITERATURA CITADA INDICE DE CUADROS Cuadro 1.Características enzimáticas, estructurales y tasa máxima de fijación de CO2 en plantas con tres metabolismos fotosintéticos diferentes Cuadro 2. Comparación entre plantas C3, C4 Y CAM Cuadro 3. Principales características y Enzimas que participan en los diferentes tipos de metabolismos fotosintéticos Cuadro 4. Número de estomas de algunas plantas C3, C4 y CAM Cuadro 5. Comparación entre la resistencia y conductancia estomática VII

8 INDICE DE FIGURAS Figura 1. Distribución geográfica del género Dasylirion... 4 Figura 2. Fases de la Fotosíntesis... 6 Figura 3. Fase Oscura y Fase Luminosa de la Fotosíntesis Figura 4.. Fase Oscura y Fase Luminosa de la Fotosíntesis Figura 5. Representación del Ciclo de Calvin en una planta C Figura 6. Vía fotosintética de plantas C Figura 7. Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (CAM) Figura 8. Anatomía de la hoja de Portulaca oleracea Figura 9. Variación diurna de la apertura Estomática de una Crassulaceae Figura 10. Efecto del agua aplicada en las relaciones hídricas y productividad de la vid (Crimson Seedless), conductancia estomática Figura 11. Evolución de la resistencia estomática en Aloe vera durante un periodo de 24 h Figura 12. Cambio circadiano de acidez titulable en la savia de a).- fique (Furcraea castilla) y b).- fique (Furcraea macrophylla) Figura 13. Relaciones hídricas de Prosopis Tamarugo Phil. Uso de isotopos estables Figura 14. Monitoreo de la variación del contenido de glucanos totales y almidón durante 24h en Ananas comosus (L.) Figura 15. Conductancia estomática evaluada durante 24 horas consecutivas en el haz y envés de hojas de plantas de Dasylirion cedrosanum, sometidas a estrés hídrico durante 2 semanas Figura 16. Conductancia estomática evaluada durante 24 horas consecutivas en el haz y envés de hojas de plantas de Dasylirion cedrosanum, sometidas a estrés hídrico durante 2 semanas Figura 17. Resistencia estomática evaluada durante 24 horas consecutivas en el haz y envés de hojas de plantas de Dasylirion cedrosanum sometidas a estrés hídrico durante 2 semanas Figura 18. Resistencia estomática evaluada durante 24 horas consecutivas en el haz y envés de hojas de plantas de Dasylirion cedrosanum sometidas a estrés hídrico durante 2 semanas Figura 19. Acidez titulable evaluada durante 24 horas consecutivas en el haz y envés de hojas de plantas de Dasylirion cedrosanum sometidas a estrés hídrico durante 2 semanas Figura 20. Acidez titulable evaluada durante 24 horas consecutivas en el haz y envés de hojas de plantas de Dasylirion cedrosanum sometidas a estrés hídrico durante 2 semanas Figura 21. Acumulación de azúcares evaluada durante 24 horas consecutivas en el haz y envés de hojas de plantas de Dasylirion cedrosanum sometidas a estrés hídrico durante 2 semanas VIII

9 Figura 22.Acumulación de azúcares evaluada durante 24 horas consecutivas en el haz y envés de hojas de plantas de Dasylirion cedrosanum sometidas a estrés hídrico durante 2 semanas Figura 23. Monitoreo de los Brix durante 24 horas consecutivas en el haz y envés de hojas de plantas de Dasylirion cedrosanum sometidas a estrés hídrico durante 2 semanas Figura 24. Monitoreo de los Brix durante 24 horas consecutivas en el haz y envés de hojas de plantas de Dasylirion cedrosanum sometidas a estrés hídrico durante 2 semanas IX

10 RESUMEN Dasylirion cedrosanum Trel., es una planta de importancia comercial para la elaboración de una bebida alcohólica llamada sotol, sin embargo, hay muchos aspectos bioquímicos que se desconocen de esta planta, entre ellos, se encuentra el tipo de metabolismo fotosintético que lleva a cabo. Por lo anterior, se propuso el actual trabajo de investigación con el objetivo de determinar si el metabolismo fotosintético de D. cedrosanum es C3, C4 o CAM. Los estudios experimentales se realizaron en plantas que recibieron nutrición (Solución Steiner al 25%) y riego adecuado durante 7 semanas, y posteriormente, fueron sometidas durante dos semanas a estrés hídrico. Durante 24 horas consecutivas se cuantificó la conductancia estomática, resistencia estomática, Brix, azúcares totales y acidez titulable, estas determinaciones se realizaron en dos fechas diferentes con lotes distintos de plantas. La mayor conductancia estomática se registró en el envés de las hojas mostrando una apertura estomática en las primeras horas de la mañana; en el caso de la resistencia estomática el incremento ocurrió durante el atardecer, manteniéndose constante durante toda la noche. Los valores de azúcares totales y la acidez titulable no variaron durante las 24h. Los niveles de Brix aumentaron durante las horas de luz. De acuerdo a los parámetros analizados se observa que la apertura ocurre alrededor de las 7:00 am y se mantienen abiertos hasta aproximadamente las 6:00 pm, con lo cual deducimos que la planta presenta un comportamiento característico al metabolismo fotosintético C3 o C4. Palabras claves: Dasylirion cedrosanum, metabolismo, resistencia, conductancia, Brix. X

11 I. INTRODUCCION El sotol Dasylirion cedrosanum Trel. es un importante componente ecológico en zonas áridas y semiáridas del Sur de Estados Unidos y Norte de México que contribuye al mantenimiento del suelo y que ha formado parte integral de la historia humana desde que los pobladores nómadas consumían su tallo o piña. En la actualidad tiene una importancia económica creciente debido a la producción de una bebida alcohólica a partir de la fermentación de su piña, la cual tiene como denominación de origen sotol para los estados de Coahuila, Chihuahua y Durango (Poinar et al., 2001). A pesar de la importancia económica y comercial de Dasylirion cedrosanum es poca la información disponible acerca de la composición bioquímica y genética de la planta, así como, tampoco se ha logrado establecer el tipo de metabolismo fotosintético de ésta. Por lo anterior, el objetivo de esta investigación se centró en la determinación del tipo de metabolismo fotosintético de plantas de D. cedrosanum sometidas a estrés hídrico por medio de la cuantificación de parámetros relacionados con el intercambio gaseoso de CO2 y vapor de agua (resistencia estomática y conductancia estomática), así como de análisis tradicionales basados en variables bioquímicas que evalúan la acumulación de azúcares (azúcares totales y Brix) y acumulación de ácidos orgánicos (acidez titulable). 1

12 1.1 Justificación Debido a que no existe un reporte científico con comprobación experimental que indique el tipo de metabolismo fotosintético en Dasylirion cedrosanum, se propuso evaluar en condiciones controladas de nutrición y estrés hídrico el comportamiento fotosintético en esta planta. 1.2 Objetivo general Establecer el tipo de metabolismo fotosintético en plantas de Dasylirion cedrosanum sometidas a condiciones controladas de nutrición y estrés hídrico. 1.3 Objetivos específicos Evaluar el comportamiento del almacenamiento de azúcares y ácidos orgánicos durante 24 horas consecutivas en hojas de Dasylirion cedrosanum. Evaluar el cambio de la resistencia y conductancia estomática durante 24 horas en el tejido fotosintético de Dasylirion cedrosanum. Determinar mediante los resultados obtenidos el tipo de metabolismo fotosintético de la planta. 1.4 Hipótesis Las plantas de Dasylirion cedrosanum sometidas en un ambiente de estrés hídrico presentan el metabolismo ácido de las Crasuláceas. 2

13 2.1 Dasylirion cedrosanum. II. REVISIÓN DE LITERATURA Es una especie que se distribuye en el matorral desértico rosetofilo y matorral crasirosulifolio espinoso, aunque también se encuentra en regiones semiáridas de las zonas de transición que ocupa una importante superficie en el territorio nacional, principalmente en los estados de Durango, Coahuila y Chihuahua (Marroquín et al., 1981). 2.2 Clasificación botánica. El género Dasylirion ha sido ubicado en diferentes familias botánicas, tales como Liliaceae (Standley, 1920), Amaryllidaceae, Agavaceae (Hutchinson, 1934; Cronquist 1981) y Nolinaceae (Dahlgren et al., 1985), sin embargo no se había realizo un estudio filogenético para Dasylirion y géneros cercanos, hasta el publicado por Bogler (1994, 1995). Recientemente se le ubica en la familia Asparagaceae y la subfamilia Nolinaceae (USDA, ARS, National Genetic Resources Program, GRIN, 2013). 2.3 Descripción Morfología. Dasylirion cedrosanum tiene como características ser una especie perenne, dioica, semisuculenta, con espina en los bordes, policárpica, semicilíndrica grande que adquiere esta forma al ir desarrollando sus hojas muy angostas del centro hacia la periferia, produciendo un tallo en forma de piña, que puede alcanzar hasta 3 metros, con un peso de más de 100 kg (Melgosa y Santos, 2004; Bogler, 1994). D. cedrosanum o sotol ceniza es una planta con tallos simples o ramificados con desarrollo de flores unisexuales con un solo tipo de gametos; es decir, se pueden encontrar plantas por separado con un escapo que desarrolla flores con estambres (masculinas) de color verde y plantas con flores que desarrollan pistilos (femeninas) color púrpura; las semillas son trígonas, de un color café oro, y con una superficie más o menos plana y rugosa. (Melgosa y Santos, 2004; Bogler, 1994; Hernández, 2008). 3

14 2.4 Distribución geográfica. Este género comprende alrededor de 14 a 18 especies y se distribuye en el suroeste de los Estados Unidos y Norte de México (Bogler, 1994). De acuerdo a Bogler (1994), en México existen 14 especies de este género las cuales son: Dasylirion ecotrichum; D. glaucophylum (estado de México.); D. graminifolium; D. inermis (San Luis Potosi); D. leiophyllum (Chihuahua y oeste de Coahuila); D. longissimum, (México); D. miquihuanense (Tamaulipas); D. parrianum (San Luis Potosí); D. serratifolium (sureste de México); D. simplex (Durango, México); D. texanum (norte de Coahuila); D. texanum var. Avernas (México); D. wheeleri (Sonora, Chihuahua y Durango); D. cedrosanum (centro y sur de Coahuila); D. heteroteca (norte de Coahuila). El área de distribución de las poblaciones naturales de sotol (Dasylirion cedrosanum Trel.) en México (Figura 1) se encuentra ubicada dentro la zona fisiográfica del Altiplano Mexicano: Coyame, Janos, General Trías, Manuel Benavides, Buenaventura, Jiménez y Dr. Belisario Domínguez, en el estado de Chihuahua; Ocampo, Parras y Saltillo, en Coahuila; Hidalgo y Peñón Blanco, en Durango; Tepotzotlán, Estado de México; Ixmiquilpan, Pachuca de Soto, Tasquillo y Tepeapulco, en Hidalgo; Bolaños, Jalisco; Concepción Buenavista y San Mateo Tlapiltepec, en Oaxaca; Tehuacán, en Puebla; Cedral, Coxcatlan, Mexquitic de Carmona, San Luis Potosí y Villa de Arriaga, en San Luis Potosí; Concepción de Oro, Pinos, Sombrerete y Valparaíso, en Zacatecas (Olhagaray, 1994). Figura 1. Distribución geográfica del género Dasylirion Fuente: (Olhagaray 1994). 4

15 2.5. Requerimientos edáficos. Dasylirion cedrosanum Trel., suele distribuirse en un rango de temperatura media anual entre 17 y 21 ºC y de precipitación anual que oscila entre 150 y 400 mm. Los factores edáficos que conforman su distribución corresponden a Xerosoles, Rendzinas y Regosoles, en una gran riqueza en carbonatos de calcio, delgados, con poco desarrollo de horizontes de suelo, con buen drenaje y aireación (Zarate, 2003). 2.6 Usos e importancia económica. Para los habitantes de las zonas áridas y semiáridas, el sotol (Dasylirion cedrosanum Trel.) constituye un recurso natural de gran valor, ya que se usa como forraje para el ganado, construcción de cercas, elaboración de cestería y es utilizado para la elaboración de una bebida alcohólica llamada sotol. También se puede extraer inulina, la cual es de gran importancia en la industria farmacéutica (Vázquez, 2001; Bogler, 1994). Antiguamente en el estado de Zacatecas esta planta fue usada en rituales, ceremonias religiosas y en fiestas llamadas mitotes, así como también sirvió como alimento para las tribus irritilas y guachichiles que habitaron los montes semidesérticos de Mazapil (Robles et al., 2002). Sin embargo, el usó más destacado que se le ha dado a esta planta ha sido para la elaboración de la bebida alcohólica conocida como sotol elaborada a partir de la fermentación de las piñas de algunos géneros de Dasylirion, sin embargo, dicho aprovechamiento se presenta de manera desordenada, lo que ha provocado una drástica disminución de sus poblaciones en Chihuahua y Durango (Cruz, 2002). Dentro de los conocimientos básicos sobre el género Dasylirion solo hay reportes que hacen referencia a la composición bioquímica de la planta y la optimización del proceso de elaboración del sotol, no hay reportes con datos experimentales que nos den a conocer algunas características importantes de la planta, como lo es el tipo de metabolismo fotosintético que se lleva a cabo en plantas de este género. Para determinar el tipo de metabolismo fotosintético de Dasylirion cedrosanum es importante conocer cuántos tipos metabólicos fotosintéticos existen, en que se diferencian unos de otros, esto en cuanto a los metabolitos químicos que 5

16 producen estructuras celulares de la planta y factores ambientales que influyen en la existencia de dicho proceso fotosintético. Es por ello que se explicaran algunos conceptos referentes a este tema. 2.7 Fotosíntesis. Es un proceso biológico complejo en el que pueden distinguirse dos fases bien diferenciadas (Figura 2), una primera fase de absorción y conservación de energía, y una segunda fase de toma y asimilación de elementos constitutivos de la materia orgánica (De las Rivas, 2004). Figura 2. Fases de la Fotosíntesis La fotosíntesis también se divide en 2 fases (Figura 3): la fase lumínica y fase oscura La fase lumínica. En esta etapa, también llamada fotodependiente, se lleva a cabo solo en presencia de la luz. Durante la fase lumínica ocurren dos procesos bioquímicos necesarios para la síntesis de glucosa: la reducción de NADP + a NADPH + H + ocurre mediante la adición de los hidrógenos de la molécula de agua al NADP + en presencia de Fosforo inorgánico, luz y ADP, con la consecuente síntesis de 6

17 ATP, NADPH + H +, una molécula de agua y media molécula de Oxígeno (García, 2009) La fase oscura o bioquímica La fase oscura es una serie de reacciones de reducción del carbono independientes de la luz. En esta fase se utilizan las moléculas de energía producidas en la fase lumínica que formaran enlaces covalentes carbonocarbono (C-C), entre moléculas de dióxido de carbono (CO2) para originar carbohidratos, tales como: glucosa, fructosa y almidón. Estas reacciones pueden realizarse en la oscuridad, con la condición de que la fuente de energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes (Gómez, 2008). Figura 3. Fase Oscura y Fase Luminosa de la Fotosíntesis. Dentro de la fotosíntesis el Dióxido de Carbono (CO2) es la molécula de mayor importancia debido a que ella inicia los procesos que darán origen a la producción y acumulación del ácido málico o de los azúcares, ya sea durante el día o la noche. La fijación del CO2 se lleva a cabo mediante la apertura estomática de la célula a través de reacciones reductivas, la cual generalmente se produce durante el día en plantas conocidas como C3, el CO2 fijado es transformado por vía enzimática en ácido málico el cual vuelve a degradarse en CO2 que posteriormente entra al Ciclo de Calvin para transformarse en azúcares. A la par 7

18 de estas plantas se han derivado otras plantas que han desarrollado rutas metabólicas fotosintéticas auxiliares, que les permiten crecer eficazmente en zonas tropicales (plantas C4) o desérticas (plantas CAM) (Nelson; 2006). 2.8 Tipos de metabolismos fotosintéticos. El intercambio gaseoso de las plantas se realiza principalmente por vía estomática y está compuesto por flujos de agua desde la planta hacia el medio (transpiración), de oxígeno y CO2 desde el ambiente hacia la planta, a través del proceso de fotosíntesis: liberación de O2 y fijación de CO2, también por respiración celular: liberación de CO2 y absorción de O2. De acuerdo a la relacionan de estos flujos está fuertemente determinado por el tipo de metabolismo de las plantas (Sage, 2004; Sayed, 2001; Acevedo et al., 2007). En general, en el reino vegetal se han identificado tres principales tipos de metabolismos fotosintéticos (fijación del CO2): C3, C4 y CAM. Las plantas de cada uno de estos metabolitos abren y cierran sus estomas a diferentes horas del día, varía el tipo de enzimas para la fijación inicial del CO2 y los patrones en la absorción neta de CO Metabolismo fotosintético C3. Es el conjunto de reacciones que propician la fijación y asimilación reductiva del CO 2 el cual forma compuestos orgánicos (CH 2O)n, con una estructura de tres átomos de carbono. Las reacciones del metabolismo fotosintético C3 (Figura 4) son: carboxilación, reducción y regeneración de la RIBULOSA, en estas etapas participan gran cantidad de moléculas y enzimas para finalmente obtener los carbohidratos (Robinson y Walker, 1981). Díaz, 2011 define al ciclo C3 como un proceso autocatalítico que involucra 13 etapas, las cuales transcurren en el estroma de los cloroplastos de las células fotosintéticas, dentro de las cuales el CO2 es transformado por diversas enzimas en ácido málico, que posteriormente es almacenado en la vacuola. Con la llegada del día se cierran los estomas, lo que detiene la asimilación de CO2 y previene la perdida de agua, posteriormente 8

19 se metaboliza el ácido málico produciéndose CO2, que en conjunto con el ATP y el poder reductor generado en las reacciones luminosas de la fotosíntesis, es reducido hasta formar los carbohidratos (Black y Osmond, 2003). Figura 4. Fase Oscura y Fase Luminosa de la Fotosíntesis Ciclo de Calvin en plantas C3. El Ciclo de Calvin (Figura 5) inicia cuando el ATP dona un grupo fosfato, este a su vez convierte la Ribulosa fosfato en Ribulosa Difosfato, la adición de dióxido de carbono (CO2) forma un compuesto intermediario inestable que rápidamente se divide en dos moléculas de ácido 3-Fosfoglicérico (PGA); posteriormente una molécula más de ATP reacciona con las dos moléculas de ácido 3-Fosfoglicérico (PGA) (molécula de 3C) donándoles a cada una un grupo fosfato adicional con lo que se produce el ácido Difosfoglicérico (DPGA) o 1,3-Fosfogliceraldehido (molécula de 3C) (García, 2010). Las moléculas de NADPH2 de la reacción luminosa proporcionan nueva energía y transforma ambas moléculas de DPGA o 1,3-Fosfogliceraldehido a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL) en una molécula de glucosa (molécula de 6C) mediante el proceso de glucogénesis. El ciclo se cierra con la regeneración del aceptor (Ribulosa Difosfato) a partir del gliceraldehido- 3-fosfato (PGAL) y el consumo de ATP (Garcia, 2009 y De las Rivas, 2004). 9

20 Figura 5. Representación del Ciclo de Calvin en una planta C Metabolismo fotosintético C4.. La fotosíntesis C4 apareció en la biosfera cuando la concentración atmosférica de CO2 disminuyó a niveles que limitaban la fotosíntesis está a la vez evolucionó en diferentes familias de plantas superiores a partir de 45 núcleos independientes, está ampliamente aceptada que este proceso surgió en ancestros C3 que adquirieron ventajas adaptativas ante los cambios globales del ambiente. Estas especies exhiben altas velocidades de crecimiento y de fotosíntesis debido a la ganancia en la eficiencia del uso de agua, carbono y nitrógeno (Hatch, 1992). La fotosíntesis C4 está presente en 7500 especies de plantas con flores, (3% de las especies de plantas terrestres) constituidas por gramíneas (4500 especies), juncos (1500 especies) y dicotiledóneas (1200 especies) (Sage, 2004). La característica clave de la fotosíntesis C4 (Figura 6) es realización de un mecanismo que permite que el CO2 se concentre en las hojas, dicho mecanismo consiste en una serie de modificaciones bioquímicas y estructurales alrededor de la ancestral ruta fotosintética de la C3, estas presentan las células de la túnica 10

21 vascular en torno a los vasos y las células del mesófilo (Hatch, 1987). El mecanismo adaptativo opera como una bomba encargada de aumentar la concentración de CO2 en la proximidad del centro activo de la RUBISCO (RUB) para favorecer la actividad carboxilasa. Aunque en la mayoría de las plantas C4 la fotosíntesis se produce por la acción concertada de las células del mesófilo y las células de la vaina vascular (Osborne y Beerling, 2006). Figura 6. Vía fotosintética de plantas C Reacciones del Metabolismo C4. En el Ciclo C4 el CO2 se difunde a través de la membrana de las células del mesófilo y entra a la reacción oscura al ser fijado al fosfoenolpiruvato (PEP) (una molécula de 3 carbonos) para dar origen al ácido oxalacético (un compuesto de cuatro carbonos) mediante la acción de la enzima PEP carboxilasa. Posteriormente el NADPH2 se une al oxalacetato y lo reduce para originar al ácido málico o malato (molécula de cuatro carbonos), posteriormente el malato no solo se difunde fuera del cloroplasto sino que va a la célula del mesófilo y a las células envainadas donde entra a los cloroplastos, donde el malato es 11

22 descarboxilado dando como productos un compuesto de tres carbonos llamado piruvato y CO2, y originando la reducción del NADP para formar NADPH2. El CO2 liberado por el malato entra al ciclo de Calvin para dar origen a la producción de carbohidratos. Mientras el piruvato se difunde hacia las células del mesófilo en donde encuentra al ATP y se convierte en Fosfoenolpiruvato (PEP), el cual inicial el ciclo al tomar al CO2 para formar nuevamente al oxalacetato. El factor limitante en el Ciclo de Calvin, y por lo tanto, en la producción de glucosa, es la escases de CO2 (Lehninger et al., 2000) Metabolismo acido de las crasuláceas (CAM). Se les conoce con el nombre de CAM, por que el metabolismo fue descrito por primera vez en la familia Crassulaceae, este consiste en que el CO2 es almacenado en forma de ácidos antes de ser usados en la fotosíntesis. Son las plantas adaptadas a condiciones de temperatura y sequedad extrema, muchas plantas suculentas utilizan el mecanismo fotosintético CAM, por que prioriza la economía del agua tratando de no poner barreras a la economía del carbono. Al revés que la mayoría de las plantas comunes de ciclo de carbono 3 o carbono 4 que mantienen abiertos los estomas durante el día para permitir la entrada del gas dióxido de carbono con fines fotosintéticos, las plantas que utiliza la vía CAM mantienen los estomas cerrados durante las horas de luz (Geydan y Melgarejo, 2005). El Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (CAM) es un mecanismo fotosintético de concentración de CO2 en donde las células fotosintéticas incorporan CO2 durante la noche y lo asimilan en forma de carbohidratos durante el siguiente período de luz (Figura 7). Este metabolismo implica la separación temporal de la fijación primaria del CO2 en forma de ácidos C4 (usualmente malato) de su asimilación por medio de la RuBisCO (RUB), y su posterior incorporación secundaria del carbono en forma de carbohidratos (Cushman y Bohnert, 1997). En este metabolismo la actividad carboxilasa de tres carbonos (ribulosa-1,5- bifosfato carboxilasa/oxigenasa: Rubisco) y el de cuatro carbonos (fosfoenol piruvato carboxilasa) ocurren en una misma célula, con actividad enzimática separada temporalmente (Dodd et al., 2002). 12

23 El metabolismo CAM se caracteriza por presentarse como un ritmo circadiano endógeno, persistiendo aún en condiciones de oscuridad continua en presencia de aire libre de CO2 o bajo iluminación constante en aire normal (Wilkins, 1960). Figura 7. Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (CAM) Vía Fotosintética del Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (CAM). Durante la Fase I (lado izquierdo, Figura 7) se origina la toma nocturna de CO2 a partir de la apertura estomática y rompimiento de carbohidratos de reserva resultando en la formación de Fosfoenolpiruvato (PEP), que sirve como sustrato para la fijación de CO2 por parte de la fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPC), llevando así a la producción ácido oxalacético (OAA) y a la reducción de malato por el malato deshidrogenasa (MDH). El Fosfoenolpiruvato (PEP) es suministrado por la formación y exportación glicolítica de 3-fosfoglicerato del cloroplasto vía transportadores Fosfato inorgánico (Pi). El malato es transportado dentro de la vacuola por un canal iónico selectivo ubicado en el tonoplasto. A medida que la planta es expuesta al efecto de la luz, los estomas se cierran gradualmente y la fijación de CO2 externa cesa. En la Fase III (lado derecho de la Figura 7), el malato es liberado de la vacuola de forma pasiva y es decarboxilado llevando a la liberación de CO2 y la formación de piruvato por parte del Piruvato Fosfato diquinasa (PPDK), además se produce una refijación más 13

24 asimilación del CO2 en el Ciclo de Calvin, tras el cierre estomático. La descarboxilación del malato ocurre concurrentemente con un incremento de CO2 intracelular suprimiendo en parte, la fotorrespiración. El CO2 liberado es reasimilado por la RuBisCo (RUB) mediante el ciclo fotosintético de reducción del carbono (PCR). El Piruvato y el Fosfoenolpiruvato (PEP) abastecen la gluconeogénesis para regenerar el conjunto de carbohidratos de reserva. Entre estas dos fases existen transiciones en las que los estomas permanecen abiertos para la toma de CO2 por lapsos cortos durante el amanecer (Fase II) (Geydan y Melgarejo, 2005). En la Fase IV, durante el atardecer las concentraciones internas de CO2 decaen y los estomas pueden abrirse permitiendo la fijación directa del CO2 exógeno por parte de la RuBisCo (RUB) a carbohidratos. La fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPC) puede tornarse activa durante esta fase a medida que las concentraciones de malato citoplasmático disminuyen. La (Figura 7) también muestra la contribución mitocondrial a la formación y descarboxilación de malato (Cushman y Bohnert, 1997). La fase II y IV responden de manera sensible a parámetros ambientales imperantes (Geydan y Melgarejo, 2005). Las plantas CAM pueden clasificarse en CAM obligadas o CAM constitutivas, las cuales exhiben dicho metabolismo independientemente de cualquier factor interno o externo, y en especies CAM facultativas o CAM inducibles, en las que el CAM se presenta como resultado de condiciones ambientales particulares o del desarrollo (Lüttge, 2004; Herrera, 2009) Transición C3-C4 en la evolución de la fotosíntesis C4. El género Flaveria es un ejemplo viviente de esta fase porque presenta no sólo tanto plantas C3 como C4 típicas sino también numerosos estados intermedios. Congruente con esta característica, la actividad fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPC) de las plantas C3 es 40, 20 y 5 veces menor que las especies C4 típicas, Flaveria linearis y Flaveria brownii (intermedias C3-C4), respectivamente. (Monson y Moore 1989). 14

25 La transición de la forma C4 a la C3 procede gradualmente cuando las plantas terrestres son sumergidas pero el cambio inverso ocurre comparativamente más rápido cuando plantas acuáticas son transferidas al aire (Agarie et al., 2002). Las plantas C4 poseen una distribución ecológica y biogeográfica más restringida que las C3, predominando en las zonas áridas y salinas del planeta (Sage y McKown, 2006) Transición de metabolismo fotosintético C4 a metabolismo tipo CAM. En la literatura se encuentran descriptas numerosas transiciones entre los metabolismos C3 y CAM, y algunos casos entre C3 y C4. Contrariamente, a las transiciones previamente mencionadas, el cambio de fotosíntesis C4 a CAM en familias que contienen especies tanto CAM como C4 ha sido poco descripto, lo que hace de esta combinación un fenómeno interesante (Sage, 2002). Dicha transición solamente ha sido descripta en plantas suculentas C4 pertenecientes al género Portulaca cuando son sometidas a condiciones de estrés hídrico o de fotoperíodos cortos (Lara y Andreo, 2005) Características diferenciales entre los metabolismos fotosintéticos. En el Cuadro 1 se resume la información disponible sobre algunas características sobresalientes, tales como la ubicación celular en que se da la fijación del CO2, el patrón de intercambio de CO2 para cultivos bajo condiciones óptimas, así como las productividades máximas anuales de materia seca de vanos grupos de plantas. 15

26 Cuadro 1.Características enzimáticas, estructurales y tasa máxima de fijación de CO2 en plantas con tres metabolismos fotosintéticos diferentes. Senda Enzima involucrada Ubicación celular en que se efectúa la fijación. Tasa máxima de toma neta de C02. (nmol m'2 s"1) Productividad anual(peso seco) (t ha'1 año"1) C3 Rubisco Cloroplastos de células del clorénquima (anuales) y 39 (arboles) C4 PEPCasa Inicia con la PEPCasa en el citosol de las células del clorénquima, para entregar CO2 a los cloroplastos de las células de la vaina del haz vascular (Cultivos: maíz, sorgo, caña de azúcar, y varios pastos). CAM PEPCasa (Noche) Citosol de las células del clorénquima. El malato resultante es transportado a una gran vacuola central. 34 (Amapisaga) (Opuntia ficusindica y Opuntia amyclea) 20 Rubisco (día) Cloroplastos de células del clorénquima. (Opuntia ficusindica) 35 (Otras CAM) Fuente: Preparado con base en los reportes de (Nobel 1994; Nobel 1995). En el Cuadro 2 se denota algunas características fotosintéticas, morfológicas y fisiológicas diferenciales entre plantas con metabolismo fotosintético C3, C4 y plantas CAM, destacándose las plantas C3 con una mayor frecuencia de estomas y tasa de traspiración, y por lo tanto, una mayor fotosíntesis neta. Por otro lado, se observa que la densidad estomática disminuye en plantas que crecen en temperaturas por arriba de los 30 C, por lo tanto la tasa de traspiración baja asegurando una menor pérdida de agua, estas plantas tienen un crecimiento menor a comparación de las plantas C3 y C4. 16

27 Cuadro 2. Comparación entre plantas C3, C4 Y CAM. CARACTERÍSTICAS C3 C4 CAM EUA (g por kg H20) Frecuencia Estomática (estomas mm -2 ) < Tasa de Transpiración (g/g -1 s -1 ) Tasa de Crecimiento Relativo (g g -1 d -1 ) Temperatura Óptima ( C) Más de 30 Fotorrespiración Hasta 40% de fotosíntesis neta Muy pequeña o inexistente Difícil de estimar Fuente: En base de (Nobel, 1999). Según la fijación del carbono las plantas superiores se clasifican en C3, C4 y plantas con el metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM). Las especies C3 fijan el CO2 a través del ciclo de Calvin operante en las células del mesófilo. La fotosíntesis C4 requiere de la coordinación de las funciones de las células mesofílicas (CM) y de las células de la vaina vascular (CVV), las cuales presentan un complemento enzimático diferencial Cuadro 3. En general, las plantas CAM bien regadas absorben CO2 en la mañana y al final de la tarde, mientras que las plantas C3 y C4 no absorben CO2 durante la noche, este comportamiento se muestra en los datos del Cuadro 3. Otro factor importante que se presenta como una diferencia entre plantas C3, C4 y CAM es la densidad de estomas, la cual varía en las hojas de las plantas con diferente metabolismo fotosintético, dicha variación se origina, tanto en el haz, como en el envés de la hoja (Cuadro 2). 17

28 Cuadro 3. Principales características y Enzimas que participan en los diferentes tipos de metabolismos fotosintéticos. VIA C3 C4 CAM Enzima responsable de la carboxilación inicial Rubisco Fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) Rubisco y Fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) Carboxilasa final RuBisCO RuBisCO RuBisCO Primer producto de la carboxilacion Ácido fosfoglicerico Ácido oxalacetico Anatomía de la hoja Células de la vaina del haz sin apenas cloroplastos (Normal) Células de la vaina del haz con grandes cloroplastos (Kranz) Células con grandes vacuolas (Suculentas) Primer producto estable de la fijación de CO2 Tasa de fotosíntesis PGA Malato Malato Media Alta Baja Inhibicion de la fotosíntesis por el oxigeno Si No Si durante el dia; no durante la noche (caso de la fijación oscura del CO2 Eficiencia en el uso del agua Baja Media Alta Hábitat Amplio Áreas tropicales abiertas y hábitat árido Regiones y hábitat árido Fuente: Modos de relaciones medioambientales e influencia ontogénica adaptado de (Cushman, 2001). 18

29 2.15 Densidad Estomática. Los estomas (Figura 8) son grupos de dos o más células epidérmicas especializadas, están presentes en las hojas de todas las plantas superiores y en órganos de plantas primitivas tales como musgos y hepática (Escobar, 2005). Su función es doble: permiten la regulación del intercambio gaseoso y mantienen un adecuado nivel hídrico en la planta cuando la enzima Rubisco (RUB) se encuentra inactiva (Cushman y Borland, 2002). Los estomas son reguladores decisivos de los procesos de difusión. La variación de la apertura del poro estomático dirigirá simultáneamente el control de la entrada del CO 2 a la hoja y la liberación del vapor de agua. La resistencia estomática a la difusión aumenta en gran medida con la reducción de la apertura de poros (Alves et al., 2007). Los estomas normalmente están en el envés de las hojas de las plantas, sin embargo, en algunas especies podemos encontrar los estomas tanto en el haz como en el envés de sus hojas. Las plantas con mayor número de estomas en el haz son llamadas epiestomáticas, las que tienen mayor número en el envés son hipoestomáticas (caso de la mayoría de las hortalizas), mientras que aquellas con un número aproximadamente igual de estomas en haz y envés son ambiestomáticas (Gates, 1980). El número y tamaño de los estomas dependen del: tipo de planta, condiciones del hábitat y localización de las hojas. Plantas de localidades secas expuestas al sol, en las hojas de posiciones superiores en el tallo, presentan mayor densidad de estomas y más pequeños. Plantas de sombra de localidades húmedas, en las hojas localizadas en posiciones bajas del tallo, presentan menor densidad de estomas y más grandes Cuadro 4. 19

30 Cuadro 4. Número de estomas de algunas plantas C3, C4 y CAM. Número de estomas Metabolismo fotosintético Nombre común Nombre científico Haz Envés Referencia Bibliográfica Escobar, 2005; Aguacate Persea americana O Reilly et al., C3 Esparrago Asaparagus officinalis Zarinkamar, 2006; Bai y Kelly, Escobar, 2005; Café Coffea arabica 0 83 Da Matta et al., 2001; Mosquera et al, C4 Maíz Zea mays Garuba et al., 2014; Escalante et al., CAM Orquídea (Cola de borrego) Notylia barkery 0 84 Sábila Aloe Vera Escobar, 2005; Silvera et al., Gil et al., 2006; Silva et al.,

31 Figura 8. Anatomía de la hoja de Portulaca oleracea. Control (A y B) y luego de días de estrés hídrico (C y D) con distintos aumentos, 20 X (A, C) y 100 X (B, D). Las flechas indican la localización de los cloroplastos mesofílicos. Abreviaturas: CRA, células de reserva de agua; CM: células mesofílicas; CVV, células de la vaina vascular (Lara et al., 2003) Conductancia y Resistencia estomática. La conductancia estomática, así como la resistencia estomática son parámetros que difieren en plantas con metabolismo C3 o C4 en comparación con plantas que tienen un Metabolismo típico de las Ácido de las Crasuláceas Conductancia estomática. La conductancia estomática hace referencia a la apertura estomática, la cual se ve afectada por factores, tales como: el número, forma y amplitud de apertura de los estomas; a la vez estos factores se encuentran en función de los factores ambientales y factores internos de la planta (Farquhar y Sharkey, 1982). Algunos otros factores que afectan la conductancia estomática es el período de vida en las hojas, ya que en las hojas de vida corta la conductancia estomática desciende rápidamente mientras que en hojas de larga duración (hojas de árboles, arbustos), la máxima conductancia estomática se alcanza durante la expansión foliar o simultáneamente a la superficie máxima desciende muy 21

32 lentamente de acuerdo a los cambios en los factores ambientales: disponibilidad hídrica, agentes patógenos, etc. (Araus y Caballero, 1983). La función de la conductancia estomática se centra en disminuir la transpiración, que a la par resulta en la reducción de la asimilación de CO2 y vapor de agua, siendo estos dos últimos factores proporcionales a la conductancia estomática, es decir, el estoma responde directamente a un déficit hídrico mediante el cierre estomático, para evitar la pérdida excesiva de agua por transpiración (Dood et al., 2002; Solarte, 1992). La temperatura cálida día/noche combinada con sequía disminuye la apertura estomática y la actividad de las enzimas fotosintéticas, lo que reduce la asimilación neta de CO2 (Pimienta et al., 2004). La conductividad estomática es uno de los parámetros empleados para la determinación del metabolismo fotosintético en la plantas, un ejemplo de ello son las plantas CAM, las cuales abren los estomas durante la noche cuando las pérdidas de agua son mínimas, de tal forma que la absorción de CO2 se realiza con mínima pérdida de agua. En el período luminoso diurno, al estar cerrados los estomas, ocurre en una disminución en la conductancia estomática (Figura 9), lo que minimiza la pérdida de agua, y la fotosíntesis procede debido a la generación interna de CO2 por descarboxilación de ácido málico (Hernández; 2013). Figura 9. Variación diurna de la apertura Estomática de una Crassulaceae. (Hernández, 2013). 22

33 Otro ejemplo del comportamiento de la conductancia estomática es el que describe Ferreyra, 2006; quién evaluó la evolución diaria de este parámetro en plantas de Crimson Seedless, una planta de metabolismo C4 y observó dos puntos relevantes: que los valores máximos se producen en la mañana alrededor de las 7:00 a 8:00h y que el cierre estomático se llevaba a cabo alrededor de las 14:00 y 15:00h (Figura 10). Figura 10. Efecto del agua aplicada en las relaciones hídricas y productividad de la vid (Crimson Seedless), conductancia estomática (Ferreyra, 2006) Resistencia estomática. La resistencia estomática es una variable importante en la evaluación de la respuesta fisiológica de plantas al medio ambiente físico y biológico. Este factor es uno de los reguladores de la magnitud del vapor de agua que puede ser transferido a partir de la superficie de la hoja a la atmosfera por constante regulación de la respuesta de las plantas a una dinámica biofísica, medioambiental, de condiciones de agua del suelo, y concentración del CO2 del entorno inmediato de la hoja (Irmak y Mutiibwa, 2009). Generalmente, la resistencia estomática se utiliza como referencia del cierre estomático, ya que el aumento de la resistencia estomática es un indicativo del cierre de estomas. En las plantas con suministro adecuado de agua, la apertura de los estomas reduce drásticamente la resistencia, que es salida de agua del interior de las hojas hacia la atmósfera. En estas condiciones, cuando las células guardan y reciben energía solar habrá fijación CO2, con la consiguiente reducción de la 23

34 concentración de CO2 en el interior de las células lo que resulta en la excreción activa de H + activa y rápida absorción de K + y, posteriormente, la apertura de los estomas (Alves et al., 2007). Los niveles de transpiración y resistencia de estomas pueden variar diaria o estacional según la especie o variedad vegetal (Alves et al., 2007). La resistencia estomática se ve afectada por la anchura del poro, viéndose aumentado este parámetro al disminuir el ancho del poro del estoma (sigue a una curva hiperbólica), comportamiento inverso al que se presenta en la conductancia estomática (inversa a la resistencia) debido a que este parámetro es directamente proporcional a la anchura del poro (Araus y Caballero, 1983). Otro factor que afecta a este parámetro es la temperatura, Nobel, 1976 encontró que, cuando la temperatura de la hoja en la noche se incrementaba de 5 C a 20 C, la resistencia de los estomas aumenta cinco veces. Autores, tales como, Rubino et al., 1989 y Thakur, 1990, señalan que la disminución de la cantidad de estomas por mm 2 incrementa la resistencia estomática de la planta y evitando de esta manera un exceso de transpiración. Es importante señalar que la resistencia estomática presenta un patrón inverso al de la transpiración, es decir, que a mayor transpiración hay una menor resistencia estomática, lo que permite el escape de agua del interior de la hoja a la atmósfera mediante el proceso de evaporación (Parra et al., 2001). Al igual que la conductancia estomática, el comportamiento de la resistencia estomática permite distinguir entre una planta C3 o C4 y una planta CAM. Gil et al., 2006 monitoreo la resistencia estomática en Aloe Vera (una planta CAM) sometida a estrés salino, observándose que durante la mañana y primeras horas de la tarde hay un incremento en este parámetro, lo que indica que durante este período los estomas de Aloe vera se encuentran cerrados, comportamiento característico de las plantas CAM (Figura 11). 24

35 Figura 11. Evolución de la resistencia estomática en Aloe vera durante un periodo de 24 h. ( ). T1, acolchado plástico sin déficit hídrico; T2, acolchado plástico con déficit hídrico; T3, sombra sin déficit hídrico; T4, sombra con déficit hídrico; T5, sin cobertura plástica ni déficit hídrico; y T6, sin cobertura plástica con déficit hídrico (Gil et al., 2006). El mecanismo de resistencia estomática a nivel fisiológico hace referencia al cierre de estomas, ya que éstos son los responsables de la mayor proporción de pérdida de agua en las plantas (Taiz y Zeiger, 2006). El Cuadro 5 nos muestra la respuesta de la planta ante un cambio en la resistencia estomática o conductancia estomática. Cuadro 5. Comparación entre la resistencia y conductancia estomática. A > Resistencia o < Conductancia Cierre de estomas. A > Conductancia o < Resistencia A > Resistencia o < Conductancia Apertura de estomas El CO 2 no es consumido debido al cierre de los estomas. A> Conductancia o < Resistencia El flujo de luz provoca la apertura de los estomas A > Resistencia o < Conductancia A >Resistencia o < Conductancia El deterioro del estrés hídrico provoca el cierre de los estomas Hay un elevado déficit de presión parcial de vapor de agua. Fuente: (Squeo y León, 2007). 25

36 2.17 Acumulación de Ácidos Orgánicos. Es una medida de la concentración de iones de hidrógeno y se determina con la medición del ph o por la cuantificación de la acidez por titulación, o por adición de una base suficiente álcali de normalidad conocida hasta neutralizar la acidez o llevar el ph al punto neutro (Hernandez, 2005). La determinación de los cambios en la acidez titulable resultan de apoyo para la diferenciación entre metabolismos fotosintéticos C3 o C4 del CAM, en donde la fluctuación de una masa árida titulable, se debe a la acumulación del ácido málico resultante de la fijación de CO2 con la participación de fosfoenol-piruvato (PEP) y de la enzima fosfoenol-piruvato carboxilasa (PEPC), que resulta en una variación diurna extrema en el contenido de ácido de los cladodios en el caso de las plantas CAM (Ting, 1985; Rodríguez y Cantwell, 1988). La (Figura 12) representa la variación de la acidez titulable en una planta CAM, en donde se presenta en porcentaje el valor cuantificado de ácido málico presente en extractos de hojas de Furcraea macrophylla y Furcraea castilla obtenidos durante el transcurso del día, en relación con el promedio de las mediciones registradas (Casierra y González, 2009). Figura 12. Cambio circadiano de acidez titulable en la savia de a).- fique (Furcraea castilla) y b).- fique (Furcraea macrophylla). 26

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